脊椎动物骨骼系统中最为复杂的一部分出现在头部或鳃部；其种类包含由软骨经过骨化形成的软骨原骨，以及由间充质直接骨化形成的膜原骨。头骨（又称颅骨）的发生由来源各异的三个部分组成：软颅、咽颅和膜颅。软颅是原始的软骨脑颅，用于保护大脑及头部的感觉器官。所有脊椎动物在胚胎阶段都会经历软颅阶段，之后逐渐骨化成为头骨中的软骨原骨部分。圆口类和软骨鱼始终停留在软颅阶段，不再进一步骨化。咽颅（又称脏颅）环绕消化道前端，起到保护和支持口、舌及鳃的作用。在水生脊椎动物中，咽颅非常发达，但与脑颅的关系并不紧密，仅通过韧带与脑颅相连。陆生脊椎动物依靠肺呼吸，鳃逐渐退化，因此支撑鳃的骨骼也转变成了其他结构。膜颅是一系列真皮骨骼，直接由间充质骨化形成，不经过软骨阶段，覆盖在软颅和颌弓之上，成为头骨中的膜原骨部分。软颅的发生分为脊索期和脑底形成期两个阶段。脊索期在胚胎发育初期，脊索已经形成，脑及感觉器官的原基出现后，在头部腹侧的间质细胞会形成五对软骨，分别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊和鼻软骨囊。脑底形成期中，这五对软骨（除眼软骨外）包围眼球后方，不参与头骨的形成，其余四对软骨愈合起来，形成一个托在脑腹面的软骨槽，两旁稍微包裹脑的侧面，后面延伸至脑的背面，成为软骨盖。这样形成的软颅是没有顶的，只有在软骨盖处两侧在顶部是相连的。之后，膜原骨加入，覆盖在背面，成为一个完整的头骨。软颅骨化后，经过特定区域的骨化形成不同的区域：①枕骨区，包括上枕骨、基枕骨和外枕骨；②蝶骨区，包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨；③筛骨区，包括中筛骨及外筛骨；④耳骨区，包括三对耳骨。鼻软骨囊在四足动物中通常不会骨化，但在哺乳动物中则骨化成为成对的鼻甲介骨。咽颅的原始形态在软骨鱼中终生保持软骨状态，是一组呈弧形排列的分节软骨棒。鲨鱼的咽颅代表了典型的原始形态，由七对咽弓组成（图1）。第一对咽弓为颌弓，形成上下颌。背部一对腭方软骨组成上颌，腹面一对梅克尔氏软骨组成下颌。第二对咽弓为舌弓，支持舌头，由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成。第三至第七对咽弓支持鳃部，称为鳃弓。咽颅的骨化与改造在硬骨鱼中基于原始的七对软骨咽弓展开，其中一部分骨化成硬骨，另一部分被膜原骨包围或替代。原始的颌弓失去上颌和下颌的功能，被膜原骨的前颌骨和上颌骨所取代，执行上颌的功能；被膜原骨的齿骨和隅骨所取代，执行下颌的功能。新形成的上、下颌被称为次生颌。某些硬骨鱼在最后一对鳃弓上长有咽喉齿，其排列的行数和各行的齿数是鱼类分类的重要依据之一。脊椎动物从水生进化到陆生后，由于生活环境的改变，肺呼吸取代了鳃呼吸，咽颅随之发生了重大变化。颌弓的一部分直接与脑颅愈合；舌弓和鳃弓的一部分退化，另一部分的功能和结构发生了改变。例如，舌颌骨在鲨鱼中是舌弓的一块软骨，起到悬器的作用，通过它将颌弓连接到脑颅上。两栖动物由于颌弓直接与脑颅相连，舌颌骨不再起悬器的作用，而是进入中耳，骨化成耳柱骨，成为传导声波的听小骨；哺乳动物的这块耳柱骨转变为镫骨，成为三块听小骨之一。哺乳动物的另外两块听小骨也是由颌弓的一部分演变而来，其中砧骨来自颌弓的方骨，锤骨来自颌弓的关节骨。颌弓与脑颅相接的类型头骨由于主要功能是保护大脑，所有的骨块都形成了固定的连接，只有下颌骨与头骨是可动的连接，随着动物的进化，这种连接变得越来越牢固，使得咀嚼运动更加有力，连接的方式可分为四种：两接型、舌接型、自接型和颅接型。两接型：上颌骨的基突及耳突通过韧带与脑颅相连，舌弓又通过韧带连接脑颅与上、下颌。见于原始的软骨鱼。舌接型：以舌颌骨作为悬器，将颌弓与脑颅连接。见于多数鱼类。自接型：上颌骨与脑颅愈合，其上的方骨与下颌的关节骨相连接。陆生脊椎动物多属此类。颅接型：上颌骨与脑颅愈合，其方骨与关节骨变为中耳听小骨，下颌的齿骨直接连接到颞骨。哺乳动物属于此类。膜颅和膜原骨的起源直接由间充质骨化的膜原骨即膜颅。膜原骨加在软颅背面，有成对的顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（软颅是无顶的，因此背面除去枕骨区外，完全由膜原骨覆盖）；软颅的腹面也有膜原骨加入，如腭骨及锄骨。哺乳动物及一部分爬行动物（如鳄）具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前颌骨、上颌骨及腭骨构成。软骨的咽颅也有膜原骨加入，但仅限于颌弓。加入腭方软骨上的有成对的前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺乳动物的方颧骨退化，颧骨形成颧弓的一部分。加入下颌软骨上的膜原骨，在爬行动物和鸟类可多达五块。在进化过程中，这些膜原骨的数量不断减少，到了哺乳动物仅保留齿骨。因此，下颌就以单一的齿骨直接与脑颅相接。一般认为膜原骨的起源，是古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下与软颅结合而成。
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